小小兵立大功：看不见的土壤生物多样性
作者：冯加伶（中央研究院生物多样性中心研究助理）、 杨姍桦（中央研究院国际研究生学程 分子与农业生物科学博士候选人）
讲到“生物多样性”这个词汇，脑袋中第一个浮现出的画面通常是朝气蓬勃的热带雨林，茂盛的树林中有着各式各样的生物，停在树梢的鲜艳鸟类、外型亮丽的两栖类、伪装技巧一流的爬虫类藏匿其中、种类繁多的昆虫、或许还会想到较大型的哺乳类和溪流中的鱼类。
图一、墨西哥是世界上生物多样性最高的地方之一，地貌多样性高，有沙漠、灌木丛林、温带森林、高山、亚热带森林、热带雨林和珊瑚礁，这张图是墨西哥出的邮票，用来宣导物种保育的观念。图片来源：Geo-Mexico
但是，你有想到我们脚底下的土壤吗？没有，因为你只想到你自己。
就像最近流行的长辈梗，我们总是只看到自己想看的，经常忽略脚下的土地和居住其中的生物。事实上，住在土壤里的生物数量比其他环境的生物还要多，土壤有着复杂的生物网络，是昆虫、古细菌、细菌和真菌等生物，是这些小小兵大军的庇护所。
让我们发挥一下想像力，把土壤里面的生物具体化：一汤匙的土壤（大约1公克）里面通常含有10亿只细菌、真菌的数量可达上百万、还有约上百万个原生生物和几百只的线虫。除了这些微小生物，土壤中还住著中上大型生物，像是节肢动物、蚯蚓和哺乳类。
图二、土壤中的生物多样性：包括外生菌根、真菌、细菌、线虫、水熊虫、弹尾目昆虫、蟎、线蚓、蚯蚓、蜈蚣、蚂蚁、潮虫亚目、扁虫和鼴鼠等生物。 图片来源：Richard D. et al, 2014. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature, Vol 515, P. 505-511.
土壤中的成员都是大自然的守门员，负责清洁和分解其他生物的尸体，让这些“营养和能量原料”能够再次回到土壤中，由植物接手利用，开启崭新的生命旅程。人类也从这些过程中获得了不少好处，像是食物、燃料、乾净的水源和二级代谢物（制药、农用化学品）等等。
这些土壤中的小小兵帮了我们这么多忙，如果还不好好认识他们一下，是不是有点说不过去呢？现在就先来认识几位神通广大的小小兵吧！
图三、Geobacter metallireducens 铁还原菌。图片来源：Science Photo Library/Corbis 生物电池 铁还原菌
铁还原菌（Geobacter），最早是从淡水底泥中分离出来的，具有分解油污、有毒染剂和有机污染物的能力，许多微生物学家都在积极研发铁还原菌应用方法，希望能利用它减少环境污染。除此之外，铁还原菌可以产生电力，能作为微生物燃料电池，还被开发成Mudwatt发电细菌培养套件，搭配安装于手机中的监测软件，就可以从土壤中的电量评估细菌数量和计算生长曲线，相当新奇有趣，很适合作为国高中的科学教育教材！
图四、利用铁还原菌开发的Mudwatt发电细菌培养套件。图片来源：MudWatt 抗压抗高温 魔鬼线虫
最近，科学家在南非的黄金矿坑深处发现一种奇特生物魔鬼线虫（Devil Worm），它能够忍受高压和高热，栖息于地底下1公里处，以其他微生物（如细菌）为主食，细菌能够耐高温高压已经不是一件新鲜事，但是线虫这种复杂的动物居然也有这样的能力，这点真的是让科学家非常惊讶！除此之外，科学家利用同位素定年法发现这些魔鬼线虫已经在地底居住了几千年，推估早在3,000-12,000年前就已演化出耐高温高压的特殊能力。
图六、魔鬼线虫的头部特写。图片来源：National Geographic 地表最强 水熊虫
再来这位人气很高的小小兵水熊虫（Tardigrade），你是不是也觉得它很萌呢？在生物学的分类阶层中，水熊虫是缓慢动物门底下的一群动物，它们的体型很小它们的体型很小，要用显微镜观察才看得到。水熊虫对环境的适应力很强，在自然界中分布的范围很广，从喜马拉雅山到深海都可以找到它的踪影，就算是暴露在太空真空环境也能生存，能够忍受绝对零度（零下273.15度）和致命辐射，因此又被称作地表最强生物。
图五、目前已知唯一能在真空环境下存活的生物水熊虫。图片来源：Science Picture Company/Getty Images
到底水熊虫成为地表最强生物的秘技是什么呢？拜新世代定序和生物资讯的发展所赐，水熊虫的基因已经被科学家破解了！原来水熊虫在演化的过程中，学会从其他生物（绝大多数为细菌，其次为真菌和植物等）的基因库借“装备”，将这些外来的基因嵌入自己的基因库中，再利用这些强大的外来装备制造出能适应极端环境的蛋白质。 不可忽视的地下小小兵
不过，每当我们提到生态系这个词，尤其是陆域生态系，像是沙漠、草原、针叶林、阔叶林、雨林等的时候，焦点往往只放在土表上的植物数量与种类， 好像陆域生态系的整体功能，就是由植物的多样性来决定了，难道土里的小小兵们对生态系功能就没有影响了吗？
科学家认为事情应该没这么单纯。为了要知道土壤里小小兵们到底对陆域生态系的功能有没有贡献，贡献又有多大，北京大学和哥本哈根大学的研究人员决定实际走访青康藏高原，在那边选了60个样点，比较地表上与地表下的一些生物与环境的参数，好一探究竟。
这里小小说明一下他们是探什么究竟：他们调查的生物因子，是包括了地表上的植物种类与数量，在地表下，则是真菌、古细菌与细菌的种类数量。环境参数的部分，地表上以温度与降雨量为主，地表下则测量土壤的酸碱值、湿度、碳、碳酸钙、氮、磷等数值。借由这些零零总总的数据，他们发现，虽然生态系功能的歧异度主要受到地面上植物的影响，但是土壤中的小小兵们会明显影响著整个生态系的功能。 气候变迁对土壤小小兵的影响
只是科学家们并不满足。目前已经知道气候变迁会影响生态系的功能，那么，气候的改变，会不会直接影响到土壤中的小小兵？甚至进一步的影响生态系功能呢？
还记得青康藏高原的那60个样点吗？那可是跨足了海拔近3千米到5千2百米，以及不同的温度（约摄氏负5度到5度）、降雨（66-560毫米），包括了3种植披型态与11种土壤型态，也就是可以看到在不同气候条件下的土壤上下的状况，借此看作是气候改变造成的影响。
图七、以气候、土壤与生物多样性预测生态系功能的结构方程模型，可看作是一个生态系功能的预测图。
以气候、土壤与生物多样性预测生态系功能的结构方程模型，可看作是一个生态系功能的预测图。此结构方程模型实线代表显著影响(红色表正向，黑色代表负向)，虚线代表不显著。MAP为年均降雨量；MAT为年均温；SM为土壤湿度；plant SR为植物物种数量。
根据调查结果做出了两组预测图（图七）。尽管两组图的设定条件有些不同，但都指出：降雨量与温度会明显改变土壤中的湿度和酸碱值，进一步改变地表的植物与土壤中小小兵们的多样性，最后还会影响生态系的功能。
总而言之，气候变迁、陆域生态系与土壤中的小小兵之间的纠葛剪不断理还乱哪！
※本文与行政院农业委员会 林务局合作刊登
【延伸阅读】
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【参考资料】
- Richard D.et al,2014. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature, Vol 515, P. 505-511.
- Xin Jing et a, 2015. The links between ecosystem multifunctionality and above and belowground biodiversity are mediated by climate. Nature Communications, Vol 6:8159. DOI: 10.1038/ncomms9159
- Mexicos mega-biodiversity
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